Upoznavanje sa pamćenjem

Prvi deo: Definicije učenja i pamćenja
Drugi deo: Tipovi pamćenja


Upoznavanje

Mozak je najkompleksnija poznata struktura. Još uvek niko od naučnika i filozofa ne može da objasni kako želatinozna kolekcija ćelija i vlakana predstavlja sedište svesti, učenja i kretanja. Ono što znamo je da mozak omogućava životinjama da se prilagode svojoj okolini u svakom trenutku, više nego genetičke mutacije iz generacije u generaciju i prirodna selekcija. Evoluiranje mozga prirodnom selekcijom slično je postavljanju mlaznog motora na zaprežna kola.

Dostignuća koja je mozak stekao evolucijom predstavljaju njegovu sposobnost da stiče, čuva i da se “seti” korisnih informacija. U svakodnevnom životu termine pamćenje, učenje i zaboravljanje upotrebljavamo prilično slobodno.  Sa naučnog stanovišta, korisno je preciznije definisati ove termine.


Prvi deo: Definicije

Najčešće, učenje smatramo adaptivnom promenom ponašanja uzrokovanom prethodnim iskustvom. Drugim rečima, učenje je jedna očigledna, spoljašnja promena u aktivnosti organizma koja je važna za njegovu dobrobit. Termin pamćenje se odnosi na unutrašnje skladištenje i ponovno prizivanje u sećanje prethodno naučenog ponašanja. Zaboravljanje je gubitak sposobnosti skladištenja ili ponovnog prizivanja u sećanje.

Pamćenje mora da se nalazi u nekoj fizičkoj strukturi. Kod računara, većina nas je upoznata sa skladištenjem informacija u obliku binarnog magnetnog naboja na flopiju i hard disku, ili u obliku malih optičkih zareza na CD-u. Biološko pamćenje takođe mora da je rezultat nekih unutrašnjih strukturnih promena, ali zbog biološke prirode mozga pre će biti da su promene u dinamici mikrocirkulacije, nego da su fizički vidljive. Prema tome, pamćenje ( skladištenje/ponovno prizivanje u sećanje) mora da je rezultat specifičnih biohemijskih i električnih procesa.



U sisara, izgleda da se pamćenje pojavljuje primarno u moždanoj kori, spoljašnjem izbrazdanom omotaču mozga. Većinu kore čini neokorteks (najmlađi u evolutivnom smislu), iako se u cilju eksperimentalnog istraživanja dosta istraživanja fokusiralo na arhikorteks, ili hipokampus, malu, oblika “morskog konjića” strukturu koja se nadovezuje na medijalni temporalni režanj. Tokom evolucije sisara, neokorteks se povećao za preko 1000 puta; u ljudi skoro 80% mozga čini neokorteks. Prema tome, nije iznenađujuće da istraživanja ukazuju na korteks (koru) kao sedište pamćenja, prema tome i osnove za učenje.

Pitanje za proveru pamćenja br. 1

Učenje je jedna ---------  promena u ponašanju uzrokovana prethodnim iskustvom.
Pamćenje je ---------- i --------- prethodno naučenog ponašanja.

Odgovori: adaptivna; skladištenje; ponovno prizivanje u sećanje.


Drugi deo: Tipovi pamćenja


Uvod

Kao što ste svesni, naučnici vole da klasifikuju stvari, čak i ako su one u stvari kontinuirane pojave (na primer, određeno je da je nivo glukoze iznad 125 mg/dl “dijabetes”). Skorašnja funkcionalna ispitivanja mozga ljudi i majmuna, upotrebom PET (reflektovanog protoka krvi) i fMRI (reflektovane oksigenijacije hemoglobina) ukazuju da distribucija i vremenski tok pamćenja predstavljaju kontinuitet. “Deklarativno” pamćenje je suprotnost “proceduralnom” pamćenju koje odražava manuelne zadatke, i prema tome ima specifične kortikalne puteve. Bilo da je “trenutno, kratkotrajno ili dugotrajno” odražava trajanje aktivnosti u istim kortikalnim strukturama. Distribucija aktivnosti u kortikalnim regionima, i verovatnoća da pamćenje postane trajno, odražava stepen aktivnosti moždane cirkulacije (niže objašnjeno). Pokazaćemo skorašnje dokaze u vezi sa ovim na predavanju u učionici, ali udobnosti radi (i potrebe testa) držaćemo se tradicionalne funkcionalne i vremenske klasifikacije, niže objašnjene.


Funkcionalna klasifikacija pamćenja

Iako još uvek nismo sigurni kako tačno biološka mikrocirkulacija mozga stvara pamćenje, naučnici su iz svojih studija došli do zaključka da u funkcionalnom smislu postoje dve vrste upravljanja informacijama. Deklarativno pamćenje je skladištenje i ponovno prizivanje u sećanje informacija dostupnih svesti, koje prema tome mogu biti izražene (deklamovane) upotrebom govora. Deklarativno pamćenje je takođe poznato kao eksplicitno pamćenje, zato što se može eksplicitno (jasno) ponovno prizvati u sećanje; izgleda da je lokalizovano jedino u neokorteksu. Deklarativno pamćenje je dalje podeljeno u dva tipa: semantičko pamćenje (činjenice i znanje) i epizodično pamćenje (pamćenje određenih događaja i iskustava). Informacije kojih se (nadamo se) sećate iz ovog predavanja uključuju semantičko deklarativno pamćenje u vašem neokorteksu.

Na drugoj strani, proceduralno pamćenje predstavlja skladištenje i podsvesno prizivanje u sećanje veština i odnosa kojih nismo svesni. Proceduralno pamćenje je takođe poznato kao implicitno pamćenje, zato što se o njegovom prisustvu može samo posredno zaključiti posmatranjem ponašanja ili pokreta. Ono obično sadrži kompleksne motorne veštine, kao što su hodanje, vožnja kola, skijanje i daktilografija. U stvari, čak možete pokvariti motornu radnju koju izvodite ako počnete svesno da razmišljate o svakom pokretu koji izvodite. Proceduralno pamćenje je aktivno kako u kortikalnim, tako i u subkortikalnim (bazalne ganglije, mali mozak) moždanim strukturama.

Vremenska klasifikacija pamćenja

Drugi način klasifikacije pamćenja je prema vremenskom periodu u kome se odigralo ono čega se sećamo. Neke od klasifikacionih šema napravljenih u odnosu na vremenski period su bazirane na psihološkim istraživanjima na životinjama, a neke na ljudima.

Trajanja samo nekoliko sekundi, trenutno (ili ikonično) pamćenje uključuje brzo smenjivanje senzornih iskustava. Istraživanja pokazuju da serije senzornih stimulusa (fotografija) mogu biti pokazane brzinom do 20/s, a da još uvek mogu biti korektno izabrane nekoliko sekundi kasnije između drugih fotografija koje nikada ranije nisu viđene. Ali, koja je svrha postojanja trenutnog pamćenja? Važno je da se ono sastoji iz mnoštva aktivacionih modela kojih se potencijalno možemo setiti. Srećom, veći deo trenutnog pamćenja brzo bledi, ostavljajući životinji samo ono što je za nju bitno; u suprotnom, mozak bi bio preplavljen nepotrebnim informacijama. Međutim, nešto od njega se može zadržati u radnom pamćenju aktivacijom izvršne cirkulacije (niže objašnjeno), a nešto može ići na dugoročno, trajno skladištenje.

Međutim, slabljenje trenutnog pamćenja izgleda da je više nego samo “prolazna” moždana aktivnost. Preko preplavljivanja serijama iskustava koja blede, mozak je obezbeđen unutrašnjim časovnikom koji nepogrešivo pokazuje budućnost; on obezbeđuje linearni vektor koji definiše protok vremena našeg postojanja. Prema tome, možda postoji neuronska osnova za našu svesnost svog okruženja. Trenutno pamćenje ima komponente svesnog (deklarativno pamćenje - ono što mislite trenutno izražavate), ali na dugoročnoj osnovi je generalno podsvestan proces (proceduralni). Međutim, iako podsvestan, može biti od koristi da usmeri vašu pažnju na događaje kojih ste svesni. Na primer, ako slušate, ali ne obraćate pažnju na predavača, može da ne prođe više od nekoliko sekundi od kad je izgovorena reč “kontrolni”, do trenutka kada vi iznenada “čujete” rečenicu i trgnete se.

Kratkotrajno pamćenje predstavlja zadržavanje i ponovno prizivanje u sećanje događaja u periodu koji se meri sekundama i minutima. U mini testu stanja svesti, testirate ga tako što od pacijenta tražite da zapamti, a zatim ponovno prizove u sećanje 3 predmeta. Ono što je zaista važno u vezi kratkotrajnog pamćenja je da ono može biti privremeno zadržano (radno sećanje) i trajno uskladišteno (dugoročno pamćenje).

Elektrofiziološka istraživanja na majmunima, i skorašnja PET i MRI istraživanja na ljudima ukazuju da je radno pamćenje dinamičko uzajamno delovanje između kortikalnih regiona informacionih skladišta ( lokacija zavisi od vrste senzacije) i dva frontalna moždana regiona čime se stvaraju povratni i završni ciklusi. Na primer, kada se zahteva da se zapamte vizualni ili verbalni simboli, levi posteriorni parijetalni korteks je u celosti aktiviran. Kada se od osobe ili životinje zahteva da zapamti simbole za duži vremenski period, Brokina zona (lateralni frontalni korteks) progresivno povećava svoju aktivnost. Brokina zona može biti odbojnik, ili privremeni posrednik koji vraća signale u posteriorni parijetalni region, u odsustvu daljeg senzornog nadražaja. Kao što se i očekuje, kako Brokina zona postaje aktivnija, tako postaje i parijetalni region, podržavajući rad povratne sprege. Naravno, da bi se izbegla beskonačni rad sprege (napad bolesti), neki završni procesi moraju kontrolisati koliko dugo povratna sprega funkcioniše, i kako se pažnja osobe ili životinje treba usmeriti.

Konačno, informacije (ili veštine) koje su bitne i/ili imaju dosta ponavljanja (ili prakse) mogu postati trajno dostupne (takozvani engram). Većina naučnika veruje da je takvo dugotrajno pamćenje moguće samo ako postoji neka promena u sinapsama koje spajaju neurone koji učestvuju u doživljaju. Iako su rani eksperimenti pokazali da se veza između ćelija može ojačati produženom, stimulacijom visoke frekvencije (produženi potencijali, LTP), tek su u poslednjih nekoliko godina naučnici uspeli da izoluju sinaptičke odgovore na prave psihološke stimulacione modele. Ovde, u UNR, sarađujemo sa vodećom grupom u ovom polju, i primenjujemo otkrića u široku skalu naših kompjuterskih modela sličnih mozgu.

Važno je shvatiti da promene u sinapsama koje su rezultat učenja, same po sebi ne čine pamćenje. To nije kao kompjutersko pamćenje, gde su slova, brojevi ili zvuci direktno predstavljeni binarnim kodom na hard drajvu ili CD-ROM-u. Promene u sinapsama kontrolišu dinamiku električne aktivnosti koja se kreće napred i nazad preko ekscitatornih i inhibitornih neurona (pogledajte film koji sledi). Što je brižljivija regeneracija modela neuronske paljbe, to će pamćenje biti verodostojnije originalnom iskustvu.

Kliknite da pokrenete simuliranu aktivaciju uskladištenog pamćenja.
Grupacije ćelija na levoj i desnoj strani predstavljaju dva međusobno povezana kortikalna regiona. Piramidalne ćelije su ekscitatorne (različite boje u različitim delovima), a inhibitorne ćelije su crvene. Pre vežbe, postojala je samo retka, oskudna komunikacija nekoliko neurona. Film iznad, pokazuje model aktivacije posle vežbanja (tj. posle trajnih sinaptičkih promena). Model aktivacije je reproduktibilan, i završava se kada inhibitorna aktivnost nadvlada ekscitatornu aktivnost. (P. Goodman, UNR)

Pitanje za proveru pamćenja br. 2

------------ pamćenje je podsvesno skladištenje i ponovno prizivanje u sećanje raznih veština.

Informacije uskladištene u ---------- pamćenju mogu se jasno izraziti upotrebom govora.

Odgovori: proceduralno; deklarativnom.

Mnogi naučnici veruju da je za pretvaranje kratkotrajnog deklarativnog pamćenja u dugotrajno deklarativno pamćenje potreban potreban hipokampus (iako neki od nas i dalje ostaju u to neuvereni). Njihovo uverenje se većinom bazira na “prirodnim eksperimentima”, uključujući studiju o pacijentima koji su imali hirurške intervencije zbog neizlečive epilepsije, koja jasno pokazuje da kratkotrajno pamćenje ne vodi uvek dugotrajnom pamćenju. Međutim, svim ovim operacijama je odstranjeno više moždanog tkiva od samog hipokampusa, a osim toga pacijenti u startu nisu bili neurološki normalni.

Termin “zaboravljanje” znači da informacija ili nikad nije bila uskladištena ( ako je patološki, to zovemo anterogradna amnezija), ili da je bila uskladištena ali se ne može ponovo prizvati u sećanje (ako je patološki, to zovemo retrogradna amnezija). Kao što je gore pomenuto, većina nadolazećih informacija iz okruženja i njihove sadržine se (srećom) ne zadržavaju više od nivoa trenutnog ili radnog pamćenja.

Zaboravljanje informacija iz kratkotrajnog pamćenja odražava željeno (“zdravo”) zaboravljanje, ili patološku interakciju između tri komponente radnog pamćenja: senzornog korteksa (obično relevantan korteks za čulne draži) i dva frontalna regiona odgovornih za povratne i završne procese.

Zaboravljanje informacija iz dugotrajnog pamćenja obično je znak široko rasprostranjenog oštećenja kortikalnog regiona, i obično se sreće posle povreda glave ili tokom napredovanja demencije.

Pitanje za proveru pamćenja br.3

-----------pamćenje zahteva strukturne promene u sinapsama koje spajaju neurone.

Radno pamćenje uključuje koaktivaciju kortikalnog regiona uključenog u primarno iskustvo, zajedno sa frontalnim regionima koji su odgovorni za ----------- i ----------- procese.

Dva najčešća uzroka retrogradne amnezije (dugotrajno pamćenje) su: ---------- i -------------.

Odgovori: dugotrajno; povratne; završne; povreda glave; demencija.


Pripremila Dr med. Nataša Kozar